Виды скрещивания


61. Типы скрещиваний

Исходные родительские формы плодовых растений, как правило, высокогетерозиготны, поэтому при селекции большинства из них часто ограничиваются получением гибридного потомства F1, отбор в пределах которого позволяет улучшить ряд свойств и достичь желаемого результата.

Скрещивания, ограничивающиеся получением гибридов F1 можно разделить на семь типов: простые, реципрокные, циклические, топ-кроссы, диаллельные, самоопыление и свободное опыление.

Первые пять типов представляют собой перекрестные комбинации. Последний тип — неконтролируемое скрещивание.

Простые, или несвязные, скрещивания. Это скрещивания, при которых разные родительские формы участвуют только в одной комбинации. Эти скрещивания нельзя связать в систему, именно поэтому их часто называют несвязными скрещиваниями.

А × В; С ×D и т.д.

↓ ↓

F1 F1 (А, В, С, D — родительские формы)

Если проанализировать происхождение большинства сортов, то можно заключить, что каждый из них есть результат простого скрещивания какого-то одного сорта с другим. Кроме того, всякую систему скрещиваний можно рассматривать как совокупность простых скрещиваний, если анализировать каждое из них в отдельности.

Проведение систем скрещиваний необходимо в трех случаях:

если стоит задача максимально использовать какой-то ценный генотип в скрещиваниях (например, сортов-доноров хозяйственно важных признаков);

если необходимо реализовать комбинативную генотипическую изменчивость в потомстве, используя ограниченную совокупность исходных сортов;

если необходим генетический анализ наследования признаков.

Теоретически можно применять только простые скрещивания, хотя при этом генотипическая изменчивость ограничивается отдельными комбинациями родительских компонентов.

Реципрокные скрещивания. Это система комбинаций, включающих прямое и обратное скрещивания. Реципрокные скрещивания проводят, если хотят подтвердить или опровергнуть гипотезу о том, что гены, контролирующие соответствующий признак, локализованы в цитоплазме.

А × В ; В × А

↓ ↓

F1 F1

С селекционной точки зрения реализация обратного скрещивания при малой эффективности прямого в ряде случаев дает положительные результаты.

Циклические скрещивания. Это скрещивания, которые схематически можно представить в виде замкнутой системы (цикла). Минимальное число исходных родительских форм — три, максимальное — не ограничено.

F1

А ­­­­− × − В

\ ∕

× ×

↓ \ ∕ ↓

F1 С F1

Реализация циклических скрещиваний позволяет при относительно небольшом объеме скрещиваний получить достаточно разнообразное гибридное потомство.

Топ-кроссы. Это скрещивания, при которых ряд исходных сортов скрещивают с определенным набором других сортов.

Е

Такая система скрещиваний распространена в селекции растений и может дать достаточно много селекционно ценных генотипов, а также информацию, на основании которой можно оценить долю аддитивных эффектов и эффектов эпистаза в генетических системах, контролирующих признаки.

А

Диаллельные скрещивания. Это скрещивания между исходными формами во всех попарных сочетаниях, включая прямые и обратные скрещивания.

А — х — В

XXX

С — × — D

Диаллельные системы осуществляют наиболее полную комбинаторику генов на основе ограниченной совокупности исходных форм и, следовательно, должны обеспечивать отбор нужных генотипов в гибридах F1. Кроме того, диаллельные скрещивания — основной способ оценки ОКС и СКС исходных форм, для этой цели разработаны специальные статистические модели.

Осуществление диаллельных скрещиваний по полной схеме требует очень большого числа скрещиваний. Число комбинаций скрещиваний по полной схеме, включая прямые и обратные комбинации, определяют по формуле

n = К2- К=К(К-1),

где К— число исходных форм.

Если ограничиться только проведением прямых скрещиваний,

При планировании диаллельных схем скрещиваний следует помнить, что проведение столь большой работы по опылению и выращиванию огромного гибридного материала не всегда бывает оправдано селекционными успехами и генетически полезной информацией.

Самоопыление. Это скрещивание, при котором растение принудительно опыляют собственной пыльцой.

А × А

F1

Получение потомства от самоопыления часто необходимо при генетическом анализе наследования признаков. В случае необходимости проведения работ по частной генетике той или иной культуры очень важно и полезно получать потомство от самоопыления.

Явление гетерозиса (гибридной мощности), когда гибриды в F1 превышают родительские формы по выраженности отдельных признаков (силы роста, урожайности, скороспелости, и т. д.). Однако в силу большой гетерозиготности видов и сортов выравненности в F1 наряду с проявлением гетерозиса добиться трудно. Выделяются лишь отдельные гетерозисные растения, получившие название положительных трансгрессий, превышающие по отдельным признакам обоих родителей.

Свободное опыление — неконтролируемые (свободные) скрещивания, не требующие искусственного опыления и сводящиеся к сбору плодов с материнского растения, выделению из них семян и последующему посеву в питомнике. Свободное опыление — наиболее архаичный метод получения гибридного потомства.

Генетическая природа гибридного потомства от свободного опыления своеобразна и включает следующие типы гибридов: с и б с ы (общие материнская и отцовская формы), п о л у с и б с ы (общая материнская или отцовская форма), потомство от самоопыления.

СКРЕЩИВАНИЕ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ГИБРИДОВ F2 И ПОСЛЕДУЮЩИХ ПОКОЛЕНИЙ.

При решении сравнительно простых селекционных задач возможно получение новых сортов растений соответствующих основным требованиям, запрограммированным в модели нового сорта в F1. Гораздо чаще при вовлечении селекционный процесс доноров селекционно ценных признаков, сочетающихся в одном геноме с отрицательными признакам, необходимо получение второго и последующих гибридных поколений.

Получение второго поколения необходимо также для проявления ценных рецессивных признаков и увеличения размаха изменчивости. Это создает благоприятные условия для отбора ценных форм, включая и положительные трансгрессии. Необходимость получения гибридов F2 и более старших поколений чрезвычайно высока при создании селекционно ценных форм с комплексом требуемых признаков.

Для получения гибридов F2 используют различные системы скрещиваний.

Беккроссы, или возвратные скрещивания. Это скрещивание гибрида F1с одной или обеими родительскими формами

А ­­­­− × − В

\ ↓ ∕

× ×

\ ∕

FB← F1 → FB

Проведение беккроссов часто необходимо для усиления или ослабления некоторых признаков.

Повторные скрещивания. Это скрещивание гибрида F1 с другими сортами, имеющими иное генетическое происхождение.

А − ×−В

D−×− F1 −×−C

↓ ↓

F1 F1

Необходимость повторной гибридизации связана с тем что в гибридах не всегда удается получить форму с нужным сочетанием и выражением хозяйственно ценных признаков. Наиболее эффективный способ преодоления недостатков, присущих гибридам F1 — их повторная гибридизация с сортами — донорами тех признаков, которые необходимо усилить.

Сибскроссы (сибсскрещивания). Это скрещивание между собой гибридов, имеющих общих родителей.

А −× −В

↓ ↓ ↓

F2 F2 F2

Сибскроссы проводят для перекомбинации (перемешивания) генов, чтобы отобрать среди гибридов F1формы с нужным сочетанием признаков. Эти скрещивания целесообразны, когда среди гибридов F1 можно выделить формы с необходимым выражением отдельных хозяйственно ценных признаков, а также получить их оптимальное сочетание в одном генотипе. Кроме того сибскроссы помогают уточнить некоторые параметры генетических систем признаков.

Анализирующие скрещивания. Это скрещивание гибрида любого поколения с рецессивной гомозиготой. Для анализирующего скрещивания необходимо располагать жизнеспособной и фертильной рецессивной гомозиготой по генам, контролирующим данный признак. Такую рецессивную гомозиготу называют анализатором. Анализирующее скрещивание используют исключительно для оценки того генотипа, с которым это скрещивание проводят.

Самоопыление. Самоопыление представляет большую ценность как метод ведения строгого генетического анализа наследования признаков. Однако в ряде случаев от самоопыления гетерозиготных сортов в гибридах F2 получены положительные результаты.

Свободное опыление. Более перспективно свободное опыление гибридов F1, чем исходных форм. В гибридах F2 наблюдается гораздо больший размах изменчивости и обеспечивается более эффективный отбор.

При переопылении гибридных сеянцев в пределах одной гибридной семьи практически имеет место получение гибридов от сибсскрещиваний. При свободном переопылении с сортами, обладающими селекционно ценными признаками, необходимыми для улучшения признаков гибридов F1, идет процесс повторных скрещиваний. В обоих случаях гибридное потомство F2 перспективно для выделения более ценных для разведения гибридов, чем гибриды F1.

Виды отбора

При всех селекционных работах отбор является наиболее важ­ным и решающим процессом. В его учение значительный вклад внесли Ч. Дарвин, С. Райт и И.И. Шмальгаузен. Различают есте­ственный и искусственный отбор.

Естественный отбор. Этот вид отбора происходит под действи­ем климата (тепло, влага, свет, ветер), почвенных условий (мехсостав, физические, химические свойства, трофность и др.), влияния рельефа и живых организмов (паразитизм, конкуренция и др.). Ес­тественный отбор искореняет все неприспособленные к данным условиям произрастания биотипы, оставляя только адаптировавши­еся расы или популяции, которые вовлекаются в селекционный процесс. Т.е. естественный отбор — это выживание более приспо­собленных организмов в борьбе за жизнь. В результате естествен­ного отбора сохраняются любые жизненно важные признаки, дей­ствующие на пользу организма и вида в целом, и образуются новые формы и виды. Естественный отбор встречается в форме центрост­ремительного (стабилизирующего), центробежного (дизруптивного) и линейного (направленного) отборов, а также в форме комбинаций этих видов отбора (И.И. Шмальгаузен, 1946; Н.П. Дубинин, 1986).

Центростремительный (стабилизирующий) отбор — это отбор, при котором в случае сохранения среднего уровня условий среды обитания при репродукции сохраняются особи, выражение комп­лекса признаков у которых приближается к среднему для всей популяции. Отклоняющиеся от модального типа особи элиминиру­ются. Этот отбор сохраняет в популяции определенную однород­ность особей, то есть стабилизирует популяцию.

Центробежный (дизруптивный, разрывающий) отбор — это есте­ственный отбор, который осуществляется в том случае, когда ис­ходная популяция является настолько неприспособленной к име­ющимся условиям внешней среды, что практически любое откло­нение особи от модального для популяции типа приобретает селек­ционные преимущества и поддерживается отбором в процессе реп­родукции. При дизруптивном отборе исходная популяция расчле­няется на ряд менее объемных, но более узколокально приспособ­ленных популяций.

Линейный (направленный, движущий) отбор — это естественный отбор, когда при размножении преимущество получают формы с уклонением признаков в определенном направлении от среднего для популяции типа. В этом же направлении в процессе непрерыв­ного линейного отбора сдвигается и модальный тип популяции.

Искусственный отбор. Этот вид отбора проводится человеком. В результате этого отбора на основе наследственности и изменчивос­ти создаются новые хозяйственно ценные формы и сорта, а также поддерживаются (сохраняются) признаки сорта в процессе его се­меноводства. Различают бессознательный и сознательный (методи­ческий) искусственный отбор.

Бессознательный отбор — это наиболее ранняя форма селекции, при которой человек сохранял лучшие и уничтожал худшие формы. При этом цель создания новых форм и сортов им не ставилась, и результаты отбора были непредвидимыми.

Методический отбор — это сознательно применяемый челове­ком метод селекции, при котором заранее ставится цель создания сортов растений и пород животных с нужными признаками и свой­ствами. В основном методический отбор проводится по комплексу признаков, формирующих нужную для селекционера форму, и лишь в специальных случаях — по одному какому-нибудь признаку (од­носторонний отбор), но это, как правило, приводит к снижению общей жизнеспособности организма.

Выделяют прямой и непрямой (косвенный отбор).

Прямой от­бор ведут по селективному признаку.

Непрямой — по косвенному, который связан каким-либо образом с прямым. В пределах онтоге­неза проводят так называемую раннюю диагностику развития при­знака, то есть пытаются оценить свойства селектируемых образцов на ранних этапах онтогенеза.

Методический отбор делится на массовый и индивидуальный.

Виды массового отбора

При массовом отборе выделяют множество индивидов, наибо­лее отвечающих задачам селекции, и размножают их совместно. В основе массового отбора лежит оценка фенотипа. Стихийно он при­менялся человеком с незапамятных времен, затем сознательно ис­пользовался при выведении многих высокопродуктивных сортов культурных растений и пород домашних животных. Он не утратил своего значения и в настоящее время, так как он наиболее прост и доступен, а также может нередко давать хорошие результаты.

Однако этот тип отбора имеет и существенные недостатки, обус­ловленные тем, что по фенотипу трудно однозначно судить о гено­типе отбираемых особей, от которого зависит эффективность отбо­ра. Фенотип представляет собой результат взаимодействия геноти­па и среды, а на большинство количественных признаков, интере­сующих селекционера, влияние последней весьма значительно. Кроме того, в фенотипе не проявляются рецессивные гены, нахо­дящиеся в гетерозиготном состоянии, но способные проявиться в потомстве. Ввиду этого массовый отбор, как правило, действует очень медленно, а иногда оказывается и вовсе безрезультатным. Последнее характерно главным образом для тех случаев, когда по­пуляция, в которой ведется отбор, гомозиготная или почти гомозиготная по генам, определяющим отбираемый признак, то есть ко­эффициент его наследуемости близок к нулю.

Хорошей иллюстрацией безуспешности отбора в гомозиготных популяциях, несмотря на наблюдаемую в них фенотипическую изменчивость, могут служить опыты Иоганнсена.

Следовательно, в гомозиготном материале отбор бессилен, так как там изменчивость зависит не от генетических, а от паратипических факторов. Чистые линии остаются константными до тех пор, пока их гомозиготность не будет нарушена возникшей мутацией.

При проведении массового отбора по фенотипу в гетерозиготной популяции перекрестников изменение признака в желаемую сторо­ну обычно идет относительно быстро в первых поколениях, а затем замедляется по мере того как отбираемые особи становятся все бо­лее гомозиготными по желательным генам. Однако иногда отбор по фенотипу остается эффективным в течение десятков поколений, как это бывает при высокой генетической гетерогенности популя­ций и большом числе отбираемых в каждом поколении особей, что препятствует наступле­нию гомозиготности (СМ. Гершензон, 1979).

Учитывая значи­тельную гетерогенность лесных древесных по­род и трудность приме­нения к ним других ви­дов отбора, массовый отбор широко исполь­зуется в их селекции. Выбор желательных, наиболее пригодных для селекции типов (как правило, неболь­шой процент), называ­ют позитивным массо­вым отбором, а искоре­нение нежелательных форм — негативным. Последний не следует смешивать с отрица­тельно действующим отбором, когда из популяции удаляются на­следственно ценные компоненты насаждения и сохраняются менее ценные (например, в результате так называемых выборочных рубок).

К негативному массовому отбору в лесных популяциях относят рубки ухода, когда в первую очередь удаляют наименее ценные, больные и худшие растения; сплошная рубка насаждений, отбор в питомнике, когда удаляют нежелательные типы по ветвле­нию и устойчивости среди сеянцев и растений.

При позитивном массовом отборе в лесном хозяйстве применяют разные методы:

• отбор лучших географических происхождений, или климатипов;

• отбор лучших эдафотипов в пределах какого-либо географического района;

  • отбор лучших (плюсовых) насаждений;

  • отбор лучших (плюсовых) деревьев;

• отбор лучших сеянцев в питомниках и семян по крупности и качеству.

Отбор географических происхождений, или климатипов

Изучение насаждений из привозных семян еще в XIX веке, что лучшим ростом и качеством отличаются насаждения, выращенные из местных семян. Это было замечено при выращивании на Тимирязевской даче из семян, привезенных из Германии (Н.С. Нестеров, 1935, цит. по А.В. Альбенскому, 1959). В Воронежкой области в культурах сосны, созданных из семян, импортиро­ванных из Германии (г. Дармштадт), вырастали большей частью так называемые «пьяные» деревья (М.М. Вересин, 1981). То же явление было отмечено и у других пород, например при выращивании ольхи черной в Германии из семян, привезенных из Бельгии, когда первоначально быстрый рост сменялся его притуплением и заболеванием деревьев в целом.

Исключением из этого правила является южная Швеция, где насаждения ели из семян, привезенных из Средней Европы, растут лучше местных. Это объясняется тем, что после ледникового периода ель не могла проникнуть в южную Швецию с юга через Балтийс­кое море, она постепенно продвигалась туда из северной Швеции через Финляндию, подвергаясь отбору суровым климатом. Наиболее быстрорастущие, но чувствительные к холоду биотипы, вероят­но, выпали. В результате этого ели из южной Швеции растут мед­леннее привозных (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). Имеются и дру­гие исключения, когда интродуцированные географические экотипы растут лучше местных (М. Giertych, 1991).

Для изучения влияния географического происхождения или «климатических экотипов» на рост, развитие, устойчивость и каче­ство древостоев уже в начале XIX века были заложены первые опы­ты Луи-де-Вильмореном во Франции (1823-1832 гг.), М. К. Турским в России (1877-1891 гг.), Кинитцем в Германии (1877-1878 гг.), Цизляром в Австрии (1893-1896 гг.), Энглером в Швейцарии (1890), Шотте в Швеции (1903-1904 гг.), В.Д. Огиевским в Европейской части России (1910-1916 гг.) и др. Проанализировав результаты этих и других опытов, О. Г. Каппер (1946) впервые у нас в стране дал пол­ную картину характера поведения климатических экотипов. Учи­тывая значение географического происхождения семян для лесно­го хозяйства, приведем хотя бы в сокращенном виде эти выводы, поскольку на них базировались все последующие исследования гео­графических экотипов, по крайней мере, в нашей стране.

1. Общие:

  • Главные лесные породы различного географического проис­хождения имеют ясно выраженные наследственные свойства по га­битусу крон, ветвей и других морфолого-физиологических призна­ков. Это показали еще опыты Цизляра с силезской и тирольской лиственницами, Энглера и Мюнха с елью и др.

  • Переброска семян из одного климатического района в другой должна осуществляться на основании опытов по изучению клима­тических экотипов.

  • Лучший производственный эффект, наибольшую успешность и благонадежность имеют, как правило, посевы в посадках из мест­ных семян.

2. Биологические особенности климатипов:

• Фенология отдельных климатипов имеет свои особенности. Энглер в Швейцарии отмечал, что в 4-5-летнем возрасте разница во времени окончания роста у скандинавских и русских сосен, по сравнению со швейцарскими и южно-германскими, равна двум неделям, а в 6-7-летнем возрасте эта разница доходит до трех не­дель. В общем, начало вегетации разных климатипов зависит от хода весны. При наступлении сразу высоких температур вегетация на­чинается почти у всех климатипов (одновременно), тогда как мед­ленное нарастание высоких температур весной вызывает развитие северных и южных форм в разное время. Окончание вегетации про­исходит у разных климатипов не одновременно. Более северные климатипы заканчивают вегетацию раньше, а южные — позже.

3. Изменчивость морфологических признаков у климатипов:

  • Форма кроны у деревьев северных климатипов узкая, часто пирамидальная, тогда как у южных форм она более широкая и рас­кидистая.

  • Длина хвои и листьев у северных форм более короткая, чем у южных форм.

  • Размеры шишек и длина семян у северных климатипов мень­ше, чем у южных.

• Цвет семян северных климатипов более светлый, чем у юж­ных форм.

• Более быстрый рост соответствует большей величине листьев.

4. Анатомическая изменчивость климатипов:

Мощность покровных тканей — эпидермиса и гиподермы — в хвое сосны к северу увеличивается. По другим анатомическим признакам определенные тенденции О.Г. Каппер не выявил.

5. Биохимические исследования климатипов:

• Содержание смол увеличивается от северных к южным климатипам.

• Содержание жиров уменьшается с севера на юг.

7. Анализ роста климатипов:

  • Местные растения (в среднем) имеют наибольшие показате­ли прироста по высоте.

  • Дубы, полученные от быстрорастущих материнских деревь­ев, обнаруживают быстрый рост в высоту, если климат родины и климат места разведения не сильно отличаются один от другого.

  • Рост культур (в общем) тем более медленный, чем географи­чески дальше на север, восток или юго-восток отстоят районы заго­товок семян от района культур.

  • Перенос южных сосен в северные условия, в связи с длитель­ной их вегетацией, приводит к уменьшению процента поздней дре­весины, а следовательно, и к большей рыхлости и ломкости ветвей и деревьев.

Отбор лучших эдафотипов

Закономерности, отмеченные в поведении климатипов, не все­гда проявлялись в результате того, что при сборе семян не учитыва­лись почвенно-экологические условия. На это в свое время обра­тил внимание О.Г. Каппер (1946), некоторые рекомендации разра­ботал М.М. Вересин (1946), которые вошли и в более поздние спра­вочники и учебники. Основные выводы М.М. Вересина сводились к трем положениям:

  1. в целях повышения успешности и продуктивности насажде­ний сбор и использование семян следует, как правило, производить с учетом типов леса и условий произрастания, группируя их соот­ветствующим образом;

  2. в пределах каждой группы сбор семян следует производить в наиболее продуктивных древостоях, на лучших почвах;

  3. при нехватке семян в некоторых группах переброску их мож­но допускать из смежной группы с более продуктивными древостоями и почвами в менее продуктивную в данном экологическом ряду, но не наоборт, а для равноценных по продуктивности групп — с учетом их экологических условий и диапазона приспособляемости получаемого от каждой из них лесокультурного материала.

При этом для дуба в условиях лесостепи он наметил пять групп типов леса и условий произрастания, которые необходимо разгра­ничивать при сборе и использовании желудей.

  • Первая группа охватывает нагорные свежие дубравы и пере­ходные от них к влажным и сухим — дубняки снытевый, снытево-осоковый и осоковый (эдатопы D2-3 D2 D2-1).

  • Вторая группа — нагорные дубняки на солонцеватых почвах «солонцах» (осолоделые суглинки) (эдатопы D1-0, D0, С0).

  • Третья группа — дубняки по тальвегам и нижним склонам ов­рагов, на овражном аллювии и делювиальных шлейфах (эдатоп D3).

  • Четвертая группа — комплекс пойменных дубрав, эдатопы ко­леблющегося увлажнения (D2-5, С2-5).

• В пятую группу выделились подборовые левобережные дубняки.

Исследование желудей, сеянцев и культур обнаружили наслед­ственную и селекционную неравноценность дубняков указанных групп местопроизрастания. Так, сеянцы из желудей второй группы характеризовались чрезвычайно большим коэффициентом измен­чивости по энергии роста, обилием вильчатых и тройчатых расте­ний. Культуры из желудей этой группы в эдатопе D2 показывали худшую приживаемость и в 17-летнем возрасте отставание в росте на 25-30% от культур местного (D2) происхождения.

Сеянцы из желудей третьей группы в вегетационных опытах об­наружили меньшую засухоустойчивость и продуктивность транспирации и большую интенсивность последней, чем сеянцы плакорного дуба (первая группа), а наибольшая энергия фотосинтеза на­блюдалась у них при более высокой влажности почвы. Крупные желуди дубняков четвертой группы дают крупные сеянцы с малым количеством вильчатых и тройчатых побегов. Изменчивость по энер­гии роста у них невелика. По данным вегетационных опытов и куль­тур дубки пойменного происхождения значительно менее засухоус­тойчивы и менее продуктивны в плакорных условиях, чем местные.

Отбор лучших (плюсовых) насаждений Отбор насаждений вышесреднего качества — это одно из направ­лений позитивного отбора. У нас в стране его называют еще «груп­повым» (А.Я. Любавская, 1982; М.М. Котов, 1997), хотя по прин­ципиальным особенностям он является типично массовым отбо­ром. Производится он следующим образом. В данном географичес­ком или лесосеменном районе выбирают лучшие по продуктивнос­ти, форме стволов и другим качествам насаждения и только их ис­пользуют для заготовки семян и последующего выращивания рас­тений.

Степень генетического улучшения следующей генерации зави­сит в первую очередь от того, насколько возможно по фенотипу от­личить высокоценные наследственные качества от малоценных. Нередко хорошие наследственные качества не проявляются из-за плохих условий местопроизрастания, и наоборот, в хороших усло­виях более высокую ценность могут показывать фенотипы с отно­сительно худшими наследственными качествами.

Однако есть такие признаки, как, например, слабая устойчивость к снеголому равнинных елей и высокая — горных елей, которые четко проявляются в фенотипе (в районе обильных снегопадов). Сбор семян с неповрежденных снеголомом растений может обес­печить значительное улучшение наследственных свойств будущего поколения. В целом результаты этого фенотипического отбора мож­но оценить уже в течение нескольких десятилетий.

Кроме отбора лучших насаждений, в лесах может проводиться негативный отбор в виде верхового и отборного прореживания. При этом для успешного роста лучших деревьев удаляют менее продук­тивные независимо от качества их наследственных задатков. Так как успех этого метода также зависит от возможности распознавания генотипов вышесреднего качества по фенотипу, то больших резуль­татов от этого метода ожидать не приходится. Хотя мероприятия по приданию лесу нужного внешнего вида и повышению его полез­ных качеств способствуют некоторому улучшению состава наслед­ственных задатков, накапливающихся в течение многих поколений (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962).

Отбор лучших (плюсовых) деревьев Выбирают наиболее соответствующие задачам селекции старые деревья, которые также называют отборными, материнскими, плю­совыми или элитными. Из черенков этих деревьев без предвари­тельной оценки их наследственных свойств создают прививочные плантации (так называемые прививочные семенные плантации пер­вого поколения или порядка). Ожидается некоторое повышение продуктивности насаждений, созданных из семян, полученных на этих плантациях. Однако эти ожидания особенно при селекции на продуктивность по массе не всегда оправдываются. При селекции на другие признаки (форму ствола и кроны, устойчивость и др.) массовый отбор по фенотипу может быть более эффективным. При­мерами могут служить массовый отбор на позднее распускание елей в местах, где часто бывают поздневесенние заморозки; массовый отбор завезенных из средней Европы экологических рас елей на устойчивость к зимним морозам в Средней Швеции; массовый от­бор сосны веймутовой на устойчивость к пузырчатой ржавчине.

Отбор в питомниках и среди семян Этот отбор может включать сортировку: растений по величине и семян по массе.

Сортировка растений по величине. При всех одинаковых услови­ях выращивания (размещение, масса семян и плодов и др.) сорти­ровкой растений в однолетнем и более старшем возрасте удается несколько изменить состав наследственной массы в направлении более быстрого роста в молодом возрасте. По данным Мюнхенского института семеноведения и селекции лесных культур у 8-10-летних деревьев сосны и ели повышение роста в высоту у отобранных со­ответственно в 1-2- и 4-6-летнем возрасте наиболее крупных се­янцев сохранилось на уровне 5-10 % (Э. Ромедер и Г. Шенбах, 1962).

Сортировка семян и отбор их по абсолютной массе. Многочис­ленные исследования показали, что семена и плоды лиственных и семена хвойных пород с высокой абсолютной массой имеют более высокую всхожесть. Растения из них в молодом возрасте устойчи­вы к неблагоприятным факторам и опережают в росте растения, вы­росшие из семян с меньшей абсолютной массой. Это преимуще­ство в росте может сохраняться у ели и сосны в 2-4 года; у видов с крупными плодами (дуб, каштан) — в 8-10 лет. Позже растения сравниваются в своем росте, и в дальнейшем решающую роль игра­ют уже наследственные задатки, а не факторы внешней среды. В це­лом, в интересах хозяйства нельзя отказываться от отбора на высо­кую абсолютную массу семян, потому что растения с энергичным ростом в молодом возрасте быстрее уходят от различных опасностей (сорняки, обкусывание дичью, повреждение заморозками и т. п.). Од­нако нельзя и преувеличивать значение сортировки семян для дос­тижения положительных результатов (М.М. Вересин, 1946; И. Добринов, 1983). Только сочетание высоких наследственных свойств (продуктивности, формы ствола, качества древесины и устойчиво­сти) и сортировки семян обеспечат высокую эффективность.

Таким образом, при массовом отборе на увеличение прироста в случае гетерогенности исходной популяции можно получить отно­сительный, хотя и не очень большой эффект. Больших результатов можно ожидать при отборе на улучшение формы, а также на устойчи­вость к болезням. В целом, эффективность массового отбора зависит от наследуемости признака, размера популяции и ее гетерогенности.

Несмотря на достигнутые успехи использования массового от­бора, его основные недостатки значительно снижают его эффек­тивность. К ним можно отнести:

« Невозможность проверки отбираемых растений по их потом­ству. Массовый отбор стараются проводить на участках, однород­ных по рельефу и плодородию почв. Но это не избавляет от нали­чия в общем сборе семян наряду с семенами наследственно ценных деревьев и таких, которые выделяются в результате положительных модификаций, вызванных лучшим увлажнением почв, микрорель­ефом и действием других случайных благоприятных условий. В пос­ледующих повторных отборах в результате неоднородности усло­вий выращивания выбраковка таких малоценных растений очень затруднена, а при однократном отборе она вообще исключена.

• Массовый отбор не позволяет выделить из популяций наибо­лее ценные в селекционном отношении формы и реализовать их преимущества. Это происходит ввиду того, что в каждой популя­ции вследствие случайного характера изменчивости число растений, обладающих сочетанием наиболее ценных признаков, обычно не­велико. Они могут быть значительно более продуктивными по срав­нению с большинством хороших типичных растений, но на общую продуктивность всех отобранных растений ценные качества таких форм не окажут существенного влияния.

Особенностью массового отбора является его относительная односторонность, выражающаяся в отборе генотипов только по материнской линии, а также то, что все его результаты основаны на аддитивном генетическом эффекте.

• Кроме всего прочего, следует иметь в виду, что при неболь­шом числе отбираемых растений массовый отбор вследствие дей­ствия генетико-автоматических процессов (дрейф генов) или инб­ридинга у перекрестноопыляющихся растений может иногда при­вести даже к ухудшению сорта (Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов, 1987).

Некоторые недостатки, присущие методу массового отбора, уст­раняются при использовании индивидуального отбора.

studfiles.net

Скрещивание. Виды скрещивания.

poisk-ru.ru

Скрещивание и гибридизация. Виды скрещивания. Методы выведения новых пород. Гибридизация. Гетерозис и его значение в животноводстве.

Главная » О животных » Основы разведения животных » Скрещивание и гибридизация. Виды скрещивания.  Методы выведения новых пород. Гибридизация. Гетерозис и его значение в животноводстве.

Содержание статьи:

Виды скрещивания.

Поглотительное (преобразовательное) скрещивание со­стоит в том, что малопродуктивных маток одной породы скрещивают в ряде поколений с производителями другой высокопродуктивной породы. Таким образом, свойства улучшаемой породы поглощаются или вытесняют­ся свойствами улучшающей породы. Процесс поглощения прекращают, если помеси по продуктивности, экстерьеру и конституции не отличаются от животных улучшающей породы. В дальнейшем  таких помесей разводят  «в себе».

С каждым новым поколением скрещивания «кровность» исходной (материнской) породы уменьшается наполовину по сравнению с  предшествующим  поколением.

Преобразовательное скрещивание — одно из самых ра­спространенных; эффективность его во многом, зависит от техники скрещивания, выбора улучшающей породы и ус­ловий кормления и содержания животных.

Цель поглотительного скрещивания заключается в ко­ренном улучшении животных малопродуктивной породы. Получаемых в результате скрещивания помесей в процессе последовательных в течение нескольких поколений спари­ваний с чистопородными производителями улучшающей породы доводят до высокой степени сходства с животными улучшающей породы.

Потомство,   полученное при   разведении   «в   себе» помесей второго поколения (3/4 кровности), в   зависи­мости    от     выраженности желательного  типа,   отно­сят  к  помесям  четвертого или третьего поколений по улучшаемой    породе.    Потомство,  полученное в результате  разведения «в се­бе»   помесей     третьего   и четвертого    поколений,    в зависимости    от   выраженности желательного типа, относят к помесям четвертого или третьего поколений по улучшаемой породе. Потомство, полученное в результате разведения «в себе» помесей третьего и  четвертого поколений, и четвертого поколений, в зависимости от выраженности желательного типа, относят к помесям четвертого поколения или чистопо­родным  животным.   При отсутствии документов о  проис­хождении   животных,   но   хорошей    выраженности    типа улучшающей   породы  их  относят  к  помесям первого-вто­рого поколений (1/2 — 3/4 кровности) данной породы.

Поглотительное скрещивание — важный метод преобра­зования малопродуктивных животных, причем часто жела­тельно получить таких, которые наряду с улучшением хозяйственно-полезных качеств не утеряли бы и некоторые свойства местного улучшаемого скота.

При выборе улучшающей породы важно, чтобы предста­вители последней значительно превосходили по хозяйст­венно-полезным признакам животных улучшаемой породы и, кроме того, хорошо приспосабливались к местным усло­виям.

В результате широкого применения преобразователь­ного скрещивания поголовье чистопородных животных в нашей стране с каждым годом увеличивается. Использование чистопородных производителей улучшающих отечест­венных и импортных пород позволило в течение последних 35—40 лет резко преобразовать основной массив животных кашей страны.

Прежде чем приступить к поглотительному скрещива­нию, следует выяснить особенности улучшающей породы, приспособленность ее к местным условиям. Так, в ряде районов страны, мало пригодных по природным условиям для разведения тонкорунных овен, поглотительное скрещи­вание местных грубошерстных овец с баранами тонкорун­ных пород дает плохие результаты.

Успех поглотительного скрещивания зависит и от ка­чества производителей улучшающей породы, а также от условий кормления и содержания помесного потомства. Лишь при создании для помесей благоприятных условий кормления и содержания можно добиться высоких показа­телей.

Успешному применению этого метода способствует строгость отбора помесей, быстрота смены поколений и на­следственная устойчивость признаков улучшающей породы.

Значение поглотительного скрещивания для быстрого массового улучшения породного состава животных. Погло­щением крови выведены многие породы животных за рубе­жом и в нашей стране. П. Н. Кулешов в работе «Методы племенного разведения домашних животных» (1932 г.) на­глядно проиллюстрировал значение поглотительного скре­щивания, отметив, что при выведении знаменитой чисто­кровной верховой породы лошадей па первых этапах работы прибегали к поглощению крови местной английской лошади кровью лошадей нескольких восточных пород. Таким же путем были получены во многих государствах мериносовые, а на юге России и смушковые овцы (от каракульских), американский рысак (от лошадей скаковой породы), породы некоторых американских и немецких свиней (от английских пород), многие породы крупного рогатого скота в Европе и Америке (от голландской, симментальской, швицкой, джерсейской,  айрширской и шортгорнской пород).

О значении поглотительного скрещивания для преобра­зования животноводства нашей страны IT. Д. Потемкин писал еще в 1926 г. в работе «Массовое улучшение русского скотоводства (без Сибири и Кавказа)». Многие десятки миллио­нов голов малопродуктивного беспородного скота, овец, свиней и других животных за сравнительно короткий период были преобразованы у нас в породных животных различной кровности.

Стройная система племенной работы служит в нашей стране прочной основой для массового улучшения пород­ного состава животных.

В тех хозяйствах, где еще низка породность животных, следует добиваться превращения их поглотительным скрещиванием в чистопородных.

Вводное скрещивание (прилитие крови). Прибегают к нему в том случае, если существующая порода по своим качествам отвечает основным требованиям, но нуждается в улучшении отдельных признаков.

Породность животных при таком скрещивании устанав­ливают по улучшаемой породе следующим образом: к пер­вому поколению относят потомство, полученное при скре­щивании исходных животных с производителями породы, избранной в качестве улучшающей; ко второму — по­томство, полученное при скрещивании помесей первого поколения с чистопородными животными улучшаемой по­роды (обратное скрещивание); к чистопородным живот­ным — потомство, полученное в результате скрещивания помесей второго поколения с производителями улучшающей породы при условии выраженности желательного типа.

Задачи и техника скрещивания. При вводном скрещива­нии производителей улучшающей породы однократно ис­пользуют на матках улучшаемой породы для получения помесей первого поколения, которых спаривают с лучшими животными улучшаемой породы. Таким образом, основные качества животных исходной породы сохраняются.

Основные этапы вводного скрещивания. Первый этап прилития крови заключается в скрещивании маток неход­кой породы с производителями другой породы, качества которой селекционер должен «прилить» животным улучшае­мой породы. При этом решающее значение имеет правильный выбор породы, особенности которой через производителя передаются маткам. Важно также, чтобы улучшающая   повода   хорошо  сочеталась   с   улучшаемой.

С целью улучшения, например, красного степного скота по молоч­ной продуктивности, жирномолочности, скороспелости, экстерьерно-конституциональным показателям проводят вводное скрещивание его с животными родственных красной датской, ангельнской, красной швед­ской и некоторых других пород. Для повышения молочности симмен­тальского скота ему приливают кровь животных родственной монтбелиардской (из Франции) породы; для повышения жирномолочности черно-пестрого  скота — кровь  животных  голландской  черно-пестрой.

На втором этапе помесей первого поколения скрещивают с чистопородными животными исходной (улучшаемой) по­роды. Основная задача в этот период заключается в отборе для дальнейшего разведения животных наиболее желатель­ного типа с хорошо выраженными селекционируемыми признаками.

Третий этап — переход к разведению помесей «в себе». По основным конституциональным признакам помесные животные очень близки животным основной (улучшаемой) породы.

Условия успеха вводного скрещивания. Наряду с пра­вильным выбором улучшающей породы и общим направле­нием в селекции, когда для улучшения исходных пород используются качества животных родственных пород, важно учитывать и те качества, которые благоприятствуют применению в животноводстве современной технологии. В таких случаях целесообразнее прибегнуть к «прилитию крови» и неродственных пород. Так, для повышения молочности животных некоторых отечественных пород, улучшения формы вымени и увеличения скорости молокоотдачи прибе­гают к вводному скрещиванию их с производителями айрширской породы. Получаемые при этом результаты свиде­тельствуют о целесообразности такого приема.

Успех вводного скрещивания зависит и от обеспеченности хозяйств кормами, а также от условий содержания живот­ных и организации зоотехнического учета.

Опыт нашей страны и зарубежных стран подтверждает высокую эффективность вводного скрещивания. Его приме­няют для повышения жирномолочности коров, улучшения мясных качеств животных различных видов и в других случаях.

В хозяйстве «Аскания-Нова» Херсонской области, например, ве­дется длительная работа по повышению продуктивности красного степ­ного скота и приданию животным этой породы молочно-мясного типа, для чего им «приливают кровь» шортгорнов молочно-мясного типа. В результате многолетней работы в «Аскании-Нова» создано стадо жи­вотных красной степной породы нового молочно-мясного типа.

Помеси с шортгорнами по удою и жирности молока приближаются к коровам красной степной породы, а по живой массе превосходят последних; они отличаются скороспелостью к более высоким убойным вы­ходом при лучшем качестве мяса и меньшей затрате корма на единицу продукции. Быков нового типа используют для племенных целей.

Положительные результаты получены и при улучшении черно-пестрого скота джерзеями. Так, в США в результате скрещивания голштино-фризского скота с джерзейскими быками получены помеси вто­рого поколения по джерзейской породе, жирномолочность которых со­ставляет 4,12—4,4%.

В настоящее время вводное скрещивание довольно широко используется в племенной работе.

Воспроизводительное (заводское) скрещивание. При этом методе разведения используют животных двух (про­стое) или большего числа (сложное) пород для получения потомства, сочетающего их положительные особенности. При создании новых пород помесей, отвечающих предъяв­ляемым к ним требованиям, разводят «в себе», т. е. помесных маток покрывают помесными производителями. Воспроизводительным скрещиванием созданы многие породы сельско­хозяйственных животных, отличающихся довольно высоки­ми продуктивными качествами и хорошо приспособленных к условиям их обитания.

Так, овцы алтайской породы, несколько уступая по продуктивно­сти асканийским, превосходят их по большему соответствию своей кон­ституции природным условиям Алтайского края.

Воспроизводительное скрещивание требует вовлечения в работу большого числа животных; око значительно слож­нее других методов разведения. При этом достигается не только сочетание у помесей качеств исходных пород, но и развитие у животных новых желательных особенностей. Чаще всего в качестве материнской используют абориген­ную породу, животные которой хорошо приспособлены к местным условиям; другие породы (одна или несколько) подбирают с учетом индивидуальных и породных особен­ностей животных с тем, чтобы ими можно было восполнить недостающие качества местной (аборигенкой) породы. Чем больше различий в скрещиваемых породах, тем разнообраз­нее помеси; среди них легче выявить особей с совершенно новыми качествами. Однако намного труднее в таких слу­чаях закрепить в потомстве желательные качества. Наобо­рот, чем больше сходство между скрещиваемыми породами, тем относительно легче закрепить в потомстве близкие качества.

В каждой породе встречаются разные варианты внутрипородных типов, поэтому выбор для скрещивания соответствующих пород предусматривает также тщательный под­бор по желательным признакам отдельных особей. В таких случаях индивидуальный отбор, подбор, оценка произво­дителей по качеству потомства обязательны.

На заключительном этапе работы по выведению воспроизводительным скрещиванием новой породы помесных маток, отвечающих желательным требованиям и сочетаю­щих в себе ценные качества исходных пород, спаривают с помесными производителями такого же качества и проис­хождения, т. е. прибегают к их разведению «в себе». При необходимости к помесям может быть «прилита» кровь животных других или исходных пород, что носит название корректирующего скрещивания.

Методы выведения новых пород.

А. И. Овсянников, суммируя методы выведения новых пород воспроизводительным скрещиванием, приводит такую последовательность работы:

  • разработка модели новой породы (стандарт превосход­ства). Определяют тип телосложения и основные хозяйст­венно-полезные признаки животных будущей породы с уче­том ее приспособления к климатическим,  хозяйственным условиям, а также способности удовлетворять народнохо­зяйственные потребности;
  • подбор исходного материала. Выбирают исходные по­роды (животные хотя бы одной  из скрещиваемых  пород должны    отличаться    качествами,    которые    планируется иметь  у  помесей), оценивают и отбирают животных для скрещивания  и,   наконец,  выбирают  хозяйство;
  • генетическое обогащение  помесей   по  желательным качествам, разведение помесей «в себе», для чего важно соз­дать   благоприятные   условия   кормления   и   содержания. Если полученные при первом скрещивании животные не удовлетворяют селекционера, проводят одно или два воз­вратных скрещивания на улучшающую породу или исполь­зуют    для    этого   представителей   новой   заводской   по­роды;
  • при скрещивании обязательно прибегают к жесткой браковке помесей, не отвечающих желательным требова­ниям, а также к родственному спариванию лучших произ­водителей и маток.

Для закрепления в помесном потомстве желательных качеств применяется индивидуальный подбор животных с тщательным обоснованием его цели. Надежные результаты в таких случаях дает инбридинг, который сочетают с нерод­ственным   спариванием,   для   чего   подбирают   животных, близких по типу инбредным. Чтобы избежать слишком тесного инбридинга и консолидировать в потомстве нужные хозяйственно-полезные качества, закладывают несколько линий и маточных семейств. При сильном отклонении помесей в нежелательную сторону их спаривают с живот­ными желательного типа, а иногда с производителями одной или нескольких исходных пород. К разведению помесей «в себе» переходят лишь тогда, когда они отвечают жела­тельным требованиям.

Простое и сложное воспроизводительное скрещивание. Воспроизводительное скрещивание может быть простым и сложным. В первом случае в скрещивании участвуют животные двух пород, при сложном — трех и более пород. Большинство пород крупного рогатого скота создано в результате простого воспроизводительного скрещивания с использованием местного скота и животных какой-либо заводской породы.

С большой эффективностью применял воспроизводительное скрещивание для выведения новых пород сельскохозяйственных животных           М. Ф. Иванов. В короткие сроки он создал этим методом отечественную украинскую степную белую породу свиней, высокопродуктивную асканийскую породу тонкорунных овец и начал работу по созданию горного мериноса. Основные этапы при выведении воспроизводительным скрещиванием новых пород овец — получение помесен (гибридов) определенной кровности, усиленная их браковка, применение инбридинга и постоян­ная селекционная работа с животными. В качестве исходного материала М. Ф. Иванов отбирал по возможности однородных животных крепкой конституции, которых скрещивал с высокопродуктивными производи­телями заводских пород также крепкой конституции. При получении помесей определенной кровности для закрепления в потомстве желатель­ных качеств он прибегал к инбридингу, причем использовал в таком случае только выдающихся производителей, Кроме того, М. Ф. Иванов применял очень жесткую выбраковку животных, не отвечающих жела­тельным требованиям, а также слабых, больных, изнеженных, отстав­ших в развитии, с уродствами и другими дефектами. Большое внимание он уделял формированию нескольких неродственных между собой ли­ний, чтобы по получении более или менее однородных генотипов можно было приступить к неродственному спариванию и созданию благоприят­ных условий кормления и содержания помесных животных, особенно молодняка.

Аналогичные методы применялись и при выведении украинской степной белой породы свиней.

В результате сложного воспроизводительного скрещивания была создана также костромская порода крупного рогатого скота. При этом использовали чистопородных и помесных быков альгаузской и швицкой пород,   ярославский, мисковский и местный беспородный скот.

При выведении сложным воспроизводительным скрещиванием поро­ды овец советский меринос использовали местных грубошерстных овец различных районов страны, мериносовых баранов и маток мазаевской и новокавказской пород, баранов породы американский рамбулье и новых отечественных тонкорунных пород — асканийской, кавказской, алтайской,   ставропольской,   грозненской   и  др.

Скрещиванием местных кубанских свиней с животными крупной белой, беркширской и белой короткоухой пород в колхозах и совхозах Ростовской области и Краснодарского края была создана северокавказ­ская порода свиней.

В коневодстве сложным воспроизводительным скрещиванием при использовании кобыл донской и черноморской пород и чистокровных верховых жеребцов была создана буденновская порода лошадей, сочетающих в себе лучшие качества донской и чистокровной верховой пород.

Ценность воспроизводительного скрещивания заклю­чается в том, что оно позволяет создавать совершенно новые породы с заранее заданными параметрами хозяйственно-полезных и биологических качеств. Привлечение при этом виде скрещивания нескольких пород, селекция на комбина­ционную связь желательных признаков дают возможность резко повысить экономическую ценность новых пород и приспособить их к технологии промышленного животно­водства.

Все страны мира с интенсивным животноводством, ведут работу по созданию новых пород методом воспроизводительного скрещивания.

Промышленное скрещивание. Применяется оно во всех отраслях животноводства для использования на практике эффекта гетерозиса. Широкое распространение получает в современных неплеменных хозяйствах промышленного типа. При использовании животных двух пород скрещива­ние будет простым, а трех и более пород — сложным. Основная цель промышленного скрещивания заключается в создании высокопродуктивных пользовательных стад.

Во многих скотоводческих хозяйствах, особенно евро­пейских стран и Америки, менее ценных в племенном отно­шении молочных и молочно-мясных коров, молодняк от которых выращивают на мясо, осеменяют спермой быков скороспелых  мясных  пород.   При  этом  производственное направление хозяйства не меняется, так как коров исполь­зуют для получения молока, а неплеменной помесный молодняк служит материалом для производства высокока­чественного мяса. В свиноводстве промышленное скрещи­вание также широко применяется для получения помесей первого поколения.

Важное условно применения этого метода разведения во всех отраслях животноводства — наличие не только производителей, по и чистопородных маток определенной породы. Использование при таком скрещивании помесей неизвестного происхождения не всегда обеспечивает ожидае­мый эффект. В ряде отраслей животноводства, в частности в овцеводстве, эффект гетерозиса при промышленном скре­щивании достигается и при более сложном сочетании пород.

В некоторых странах сложное промышленное скрещива­ние осуществляется в хозяйствах, неодинаковых по уровню интенсивности животноводства и природно-климатическим условиям.

Например, в овцеводческих хозяйствах Англии, находящихся в горных районах экстенсивного овцеводства, местных маток скрещивают с баранами длинношерстной мясо-шерстной породы бордер-лейстер. Помесных первого поколения баранчиков затем кастрируют и после нагула отправляют на убой, а помесных ярок продают фермерам низинных районов, где кормовые условия лучше, чем в горах. Здесь этих ярок скрещивают с баранами более скороспелых короткошерстных по­род (оксфордшир, саутдаун и Др.). Потомство, полученное в результате такого скрещивания, полностью идет на убой.

В птицеводстве промышленное скрещивание широко применяется для получения так называемой гибридной птицы, превосходящей по продуктивности птицу исходных пород (линий). Во многих странах этот метод разведения используется и в коневодстве с целью получения полукров­ных лошадей преимущественно спортивного назначения.

Экономическая эффективность промышленного скрещи­вания очевидна, так как по сравнению со сверстниками используемой при этом материнской породы помеси отли­чаются лучшим развитием и более высокой продуктив­ностью.

Применение промышленного скрещивания в мясном скотоводстве обеспечивает быстрое увеличение производства высококачественной говядины. Хорошие результаты при этом получают при использовании быков породы шароле  и кианской.

Большой экономический эффект в свиноводстве и в птице­водстве дает метод межлинейной гибридизации, представляющий собой высокую форму промышленного скрещивания и получающий широкое распространение при переходе к производству продуктов животноводства на промышлен­ной основе. Межлинейная гибридизация может включать формы, когда скрещивают животных двух сочетающихся линий одной или нескольких пород. Известны и другие формы межлинейной гибридизации.

Об эффективности производства межлинейных гибридов можно судить по следующим данным. На международных рынках широкое распространение получают гибридные свиньи фастбэк, сайке, котсволд (Великобритания), шпор (Голландия), животные, выведенные фирмой «Фармере гибрид» (США), и др. Гибридные свиньи котсволд очень пло­довиты: при средних условиях приносят в год 21 поросенка. Молодняк в 8-недельном возрасте весит 20 кг, в 160-дневном — 90 кг; затраты кор­ма на 1 кг прироста живой массы — 2,62 кг.

В птицеводстве Канады лучшими яичными гибридными кроссами признаны в 1973 г. кроссы «Шейвер 288» (средняя яйценоскость 249,5 яйца, затраты корма на 1 кг яичной массы 2,47 кг). «Бэбкок 305» (соот­ветственно 277,4 яйца и 2,51 кг), «Бэбкок 300» (240,6 яйца и 2,48 кг). Широко применяют гибридов и при производстве бройлеров.

Межлинейная гибридизация применяется и в овце­водстве.

В Великобритании, например, па базе пород дорсетгорн и фин­ский ландрас созданы гибридные овцы импровер Кадзова. От каж­дых 100 маток — помесей шотландских черномордых овец с этими гибридами — получают за год 222 ягненка, а от 100 помесен нмпропер Х дорсет-горн — 233 ягненка.

Эффект гетерозиса — сложное биологическое явление, зависящее от генетических возможностей исходных пород или линий, гетерозиготной структуры генотипа, материн­ского эффекта и условий жизни как приплода, так и роди­телей.

Чем выше продуктивность животных исходных пород, тем выше и продуктивность помесей, полученных в ре­зультате промышленного скрещивания. Поэтому выбор пород для скрещивания имеет решающее значение. Прове­дено много опытов по определению наилучших сочетаний различных пород. В мясном скотоводстве изучено более 50 вариантов различного сочетания пород молочных и двой­ной продуктивности с мясными, а также мясных пород между собой. Аналогичные исследования проведены и в других отраслях животноводства. Разработаны наиболее перспективные сочетания пород для промышленного скрещивания, которые внедряются в производство. В мясном скотоводстве рекомендуется, например, использовать: про­изводителей герефордской породы и коров красной степной, симментальской и черно-пестрой; производителей пород абердин-ангусской (крупного типа), санта-гертруда, шароле и коров красной степной; быков серой украинской, симментальской пород и коров черно-пестрой; шортгорнских производителей (крупного мясного и молочно-мясного типа) и красных степных коров.

Помесный молодняк хозяйства реализуют на мясо в 15—18-месячном возрасте после интенсивного выращивания и откорма.

Различают простое промышленное скрещивание, при котором используют животных двух пород (рис.16), и сложное, когда спаривают между собой последовательно особей трех пород. Сложное промышленное скрещивание, изображенное на второй схеме, применяется, в частности, в ГДР с целью улучшения молочности и жирно­молочности животных черно-пестрой породы. При этой комбинации пород получают помесей, отличающихся луч­шими показателями развития вымени, плодовитости и про­дуктивности.

Маточный состав для промышленного скрещивания ис­пользуют, как правило, той породы, которая хорошо при­способлена к местным условиям. Производителей подбирают с учетом ранее выявленной сочетаемости, причем к ним предъявляют более высокие требования, чем к маткам. Желательно, чтобы и матки, и производители были чисто­породными. При простом промышленном скрещивании для получения продукции используют помесей первого поколе­ния, при сложном же их скрещивают с животными еще од­ной или нескольких пород. Лишь после этого получают сложных помесей, отвечающих целям пользовательного животноводства.

Промышленное скрещивание в хозяйствах организуют на отдельных фермах, в стадах, обособленных от племенного материала. При этом создают хорошие условия кормления и содержания и ведут тщательный зоотехнический учет. Помесей, полученных в результате промышленного скре­щивания для племенных целей, обычно не используют.

К разновидности промышленного скрещивания отно­сится переменное (ротационное) скрещивание, при котором спаривают попеременно маток исходной (затем помесной) группы с производителями двух и большего числа пород. В результате ротационного скрещивания непрерывно под­держивается эффект гетерозиса, что обеспечивает эффективное использование помесей для производства молока, мяса, яиц и других продуктов животноводства. Особенно эффективно переменное скрещивание в свиноводстве, мясном скотоводстве и птицеводстве.

Организовать ротационное скрещивание сложнее, чем промышленное, но экономический эффект его выше.

Иногда применение переменного скрещивания завер­шается выведением новой породы.

В частности, во Франции помесен английских верховых и нор­мандских упряжных лошадей скрещивали попеременно с английскими и нормандскими жеребцами. На определенном этапе перешли к разведе­нию помесей «в себе». В результате работа завершилась выведением англо-нормандской породы лошадей.

При выборе пород для скрещивания и определении степени использования каждой из них исходят из поставленных целей. Подбор пород и последовательность их скрещивания должны быть предварительно изучены в эксперименте. При использовании для спаривания животных двух пород переменное скрещивание называют простым, а трех и большего количества пород — сложным. Поме­сей первого поколения, полученных в результате двух­породного скрещивания, спаривают с производителями од­ной из исходных пород, помесей второго поколения — с производителями другой исходной породы; в следующем поколении проводят обратное скрещивание и т. д.

При трехпородном переменном скрещивании помесных маток, полученных в результате спаривания животных двух пород (АхВ), покрывают производителями третьей породы (С). Их потомков спаривают с производителями породы А, потомков следующего поколения — с производителями породы В, а полученных от них особей — с произ­водителями породы С и т. д. В случае использования четы­рех пород помесное маточное поголовье попеременно спа­ривают с производителями каждой из четырех пород.

Использование при ротационном скрещивании несколь­ких пород позволяет получать комбинативное сочетание признаков у помесных животных.

Гибридизация

Гибридизацией называют скрещивание животных, принадлежащих к разным видам. Получаемое потомство называют гибридами. К гибридизации как методу разведения относится также скрещивание гибридов с гибридами разного и одинакового происхождения. Основная задача этого очень трудного метода скрещивания — вовлечение в материальную культуру человека новых ценных диких и полудиких форм животных. В зависимости от способности или неспособности гибридов давать потомство различают гибридизацию, которая широко распространена и дает пользовательных животных (например, в прошлом мулов), и гибридизацию, используемую при создании новых пород и видов животных. В связи с этим выделяют четыре вида гибридизации животных: промышленную, поглотительную, вводную и воспроизводительную. Наибольшее распространение получила промышленная (пользовательная) гибридизация и воспроизводительная, или породообразующая.

Следует отметить, что дикая фауна (огромное природное богатство) неразумно, а порой хищнически истребляется. Только за последние 50 лет уничтожено более 40 видов животных. Такие виды, как зебры кваги в Африке, американский бизон, тур, тарпан, арктические пингвины, исполинские бескрылые казарки, дронты — жирные большие островные птицы, страусы моа, масса которых составляла 300 кг, высота 4 м, вымерли или истреблены. Для предотвращения вымирания диких животных сейчас принимаются специальные меры по охране природы. В 1948 г. был создан Международный союз охраны природы. В СССР в 1978 г. издан особый Закон СССР об охране природы. На территории нашей страны обитает более 350 видов зверей и 650 видов птиц. Среди многих заповедников страны имеются такие крупные научные центры, как Аскания-Нова, Астраханский, Беловежская Пуща, Лапландский, Кавказский, Иссык-Кульский и др. Они про водят большую работу по гибридизации животных и сохранению ценных видов дикой фауны.

При гибридизации животных сталкиваются с большими трудностями. Главные из них следующие:

1) нескрещиваемость видов между собой;

2) частичная или полная бесплодность гибридов.

Основными причинами нескрещиваемости отдаленных видов и бесплодия гибридов являются генетические факторы: различные набор и структура хромосом в гаметах, неспособность их образовывать жизнеспособную зиготу, сперма из-за своих морфологических и биохимических особенностей не в состоянии лизировать оболочку чужеродной яйцеклетки, проникнуть в нее. Если гибридная зигота и образовалась, то в силу эмбриональной патологии происходит или рассасывание плода на ранних стадиях формирования, или его гибель. Объясняется это тем, что иммунные защитные тела организма борются с проникающим чужеродным белком, уничтожая его. В связи с генетическими различиями родителей у гибридов процесс образования мужских и женских половых клеток нарушается и они становятся бесплодными. Стерильность гибридов вызвана аномалиями в развитии гонад и митоза.

Бурное развитие в наши дни цитогенетики позволило более детально изучить    цитогенетические    причины    бесплодия    гибридов.    Их    можно разделить на три группы:

а) несоответствие числа хромосом в кариотипе;

б) морфологические структурные различия в строении хромосом;

в) изменение генного состава, не затрагивающего поведения хромосом, их морфологии.

В   настоящее   время   учеными   разработан   ряд   методов   преодоления нескрещиваемости отдельных видов. К ним относятся: переливание крови животных одного вида другому, смешивание спермы особей разных видов, применение     реципрокного     (обратного)     скрещивания,     гормональных препаратов,  использование специальных разбавителей спермы,  пересадка гонад,   создание   необходимых   условий   для   получения   и   выращивания потомства.  Опыты показали,  что молодые самки чаще дают гибридное потомство: большая способность к гибридизации и рождению плодовитого потомства наблюдается у тех особей, которые сами получены в результате скрещивания.

Установлено, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или жизнеспособности гибридов существуют половые различия, они проявляются чаще у гетерогаметного пола гибридных самцов, (у), чем у гомогаметного женского (хх) пола. Очевидно, в этом явлении сказываются цитоплазматическая наследственность и материнский эффект в наследовании признаков, который может быть использован при подборе пар для скрещивания с учетом пола родителей (реципрокный подбор). Мы указали лишь основные методы и способы преодоления нескрещиваемости далеких видов и бесплодия гибридов. Бурное развитие генетики, молекулярной биологии, биотехнологии, генной и клеточной инженерии в наши дни, видимо, позволит в ближайшем будущем полностью решить проблему бесплодия при отдаленной гибридизации животных.

Наиболее перспективными методами для решения указанной проблема можно считать генную и клеточную инженерию, гибридизацию соматических        клеток (ультрагибридизацию), экспериментальную полиплоидию и др. Гибридизацией соматических клеток в культуре тканей удалось пересадить эмбриональные соматические клетки крупного рогатого скота и северной норки. Гибридизация клеток практически делается так: неродственные клетки двух организмов, полезные качества которых желательно объединить при скрещивании, культивируют на искусственной питательной среде, затем культуру смешивают. В определенных условиях часть клеток сливается. Пока еще процесс образования из клеток гибридных систем носит хаотический характер. Однако при усовершенствовании этого метода следует ожидать, что соматическая гибридизация клеток в культуре тканей будет использоваться в качестве экспериментальной модели межвидовой гибридизации животных.

К перспективным новым методам преодоления бесплодия при гибридизации животных следует отнести повреждение хромосом физическими и химическими мутагенами, а также применение микродоз биологически активных соединений супермутагенов. Особое значение приобретают методы биотехнологии, получение трансгенных животных, химер, клонирование генотипа ценных животных.

Наиболее древней формой гибридизации является скрещивание лошади с ослом и получение мула. Еще в Древнем Риме муловодство было широко развито. Мул — прекрасное вьючное животное, по выносливости, долголетию и работоспособности не знает себе равных. Получают его при скрещивании осла и лошади, при спаривании ослицы с жеребцом родится лошак. Мул крупнее и ценнее лошади, но, как правило, бесплоден. Разведение этих животные «в себе» невозможно.

В нашей стране в Аскания-Нова ведутся большие работы по отдаленной гибридизации многих видов животных. Определенный интерес представляет гибридизация лошади с зебрами и получение сильных выносливых зеброидов, а также скрещивание домашней лошади и ее дикого предка — лошади Пржевальского. Самцы от такого скрещивания бесплодны, а самки плодовиты. По данным Е. П. Стекленёва, у этих видов наблюдаются различия в кариотипе (количество хромосом домашней лошади — 64, у лошади Пржевальского 66), а также особенности гаметогенеза. У гибридных бесплодных самцов, несмотря на завершенность гаметогенеза, отмечается различие в величине половых клеток, их дегенерация, отторжение на разных стадиях формирования, а также асимметрия в расположении семенников, их недоразвитие. У гибридных самок в возрасте от года до 10 лет генеративные процессы, половая цикличность, зачатие и развитие плода происходят нормально.

Гибридизация применяется и для создания новых пород сельскохозяйственных животных. Во многих хозяйствах изучены такие вопросы, как отбор и подбор пар, биологические особенности зебувидного скота, его приспособленность к местным условиям и др. Установлено, что гибриды устойчивы к заболеванию пироплазмозом, наследуют повышенную жирномолочность и белковость от зебу, отзывчивы на улучшение условий кормления и содержания, хорошо оплачивают корм, имеют отличные мясные качества. Мясо содержит повышенное количество жира и протеина, убойный выход достигает 60%. Реже наблюдается заболевание вымени, желудочно-кишечного тракта, копыт. Важное значение имеет и тот факт, что гибриды, полученные в результате скрещивания крупного рогатого скота с зебу, плодовиты.

В связи с концентрацией и интенсификацией животноводства во всех климатических зонах СССР гибридизация крупного рогатого скота заводских пород с зебу дает возможность создать молочные и мясные породы скота, отвечающие требованиям новой (промышленной) технологии ведения отрасли. Большой интерес представляют работы, проведенные в научно-экспериментальном хозяйстве «Снигири». Здесь зебу скрещивали с черно-пестрым скотом, что дало возможность получить высокопродуктивных гибридов с удоем 3997 кг и жирностью молока 4,27%. В Среднеазиатских республиках имеются породные группы, выведенные на основе скрещивания зебу с крупным рогатым скотом швицкой и остфризской пород. Удой у таких гибридов на 10-15% , а жирность молока на 20-25% выше, чем у чистопородных животных.

Большинство исследователей считают нецелесообразным для выведения молочно-зебувидного скота разведение «в себе» гибридов 1 поколения. Не получило положительной оценки и переменное скрещивание. Наиболее перспективно воспроизводство молочных гибридов на уровне 1/8-1/10 доли крови зебу и 7/8 и 15/16 доли крови исходной заводской породы. Ряд авторов высказываются за разведение гибридов 11 поколения (1/4 доли крови зебу и 3/4 — исходных заводских пород). С уменьшением доли крови зебу у гибридов снижается устойчивость к кровепаразитарным заболеваниям и неблагоприятным влияниям внешних факторов. Важное значение имеет создание для ряда районов нашей страны зебувидного скота мясного типа (рис. 21). Довольно широко применялось скрещивание зебу с различными породами крупного рогатого скота и в других странах. В США путем гибридизации с зебу выведена новая ценная мясная порода скота санта-гертруда (3/8 доли крови зебу породы браман, — шортгорнской породы). На Африканском континенте выведена мясная порода бонемар путем скрещивания местных зебу с крупным рогатым скотом герефордской и шортгорнской пород. На о. Ямайка гибридизация зебу породы сахивал с джерсеями позволила получить новую молочную породу ямайка-хоуп. На Филлипинах создана гибридная порода филамин, в Бразилии — сан-пауло, ибадже, каншем. Широкая гибридизация с зебу ведется на Кубе, в Египте, Сирии.

Большой   интерес   представляют   работы   по   гибридизации   крупного рогатого скота с бантенгом,  проводимые в Аскания-Нова.  Гибриды от скрещивания    бантенга   с   красным   степным   скотом   характеризуются отличными   мясными  качествами,   явно   выраженным   гетерозисом.   Удои гибридных коров составили 1500-2200кг, жирность молока 6,1%. Богатый материал   накоплен   в   работах   А.   Е. Мокеева   и   П.   Н.   Буйной   по трехпородному  скрещиванию  (санта-гертруда х  вебу  х  красная  степная порода; шортгорнская породах зебу х красная степная порода). Наличие крови зебу  в обоих вариантах скрещивания дало отличные результаты. Создан новый тип мясного скота.

Важное   народнохозяйственное   значение   имеет   гибридизация   яка   с симментальским   скотом   в   условиях   высокогорных   районов   Алтая   и Киргизской   ССР.   Гибриды   яка   с   симментальским   скотом   отличаются хорошей       молочностью,       высокой       жирностью       молока       (5,5-7), приспособленностью к разведению на высокогорных альпийских пастбищах. Благодаря   этим   гибридным   формам   скотоводство   получает   широкое распространение в горных районах страны.

Для   гибридизации  используют  также  зубров,  которых  во  всем  мире насчитывается    только    несколько    сотен.   Сейчас    поголовье    зубров восстанавливается.   Значительный   хозяйственный   интерес   представляют гибриды крупного рогатого скота с бизоном. В результате 15-летней работы селекционеру-скотоводу Д. Биссоло из Калифорнии удалось скрестить коров шаролезской и герефордской пород с диким американским бизоном. Новую породную группу назвали бифало. Гибридное потомство, имеющее 3/8 доли крови   дикого   бизона,   3/8       шароле   и   3/4   доли   крови   герефордов, характеризуется высокой скороспелостью (в 10-месячном возрасте весит 400 кг),    хорошо    развитыми    мясными    формами.    Данные    лабораторных исследований показали, что в мясе таких гибридов содержится 18-20 белка и лишь 7 жира. Основным видом корма для гибридных животных бифало, как сообщает Д. Биссоло, служит пастбищная трава. Они выносливы, имеют высокую  резистентность  ко  многим  заболеваниям,  распространенным   в районах жаркого климата.

Получены гибриды и от скрещивания крупного рогатого скота с гаялами и африканским скотом ватуси. Весьма перспективным видом для отдаленной гибридизации является африканская антилопа канна. Это очень крупный вид антилоп: самцы весят 700 кг, самки — 540-500 кг. Самки хорошо раздаиваются, удой за лактацию не превышает 700 кг, но жирность молока доходит до 10-14 . Молоко антилоп канна обладает целебными и бактерицидными свойствами. Простокваша из этого молока в обычных условиях не портится многие годы. Сейчас разработаны методы получения спермы самцов канна на вагину и проводится искусственное осеменение коров с целью получения гибридных форм.

Большая работа ведется в Аскания-Нова и в ряде других заповедников страны по созданию новых пород оленей. В результате длительной сложной внутривидовой гибридизации была выведена порода асканийский олень. В ее создании участвовали европейский олень марал, крымский и кавказский олени и вапити (степной, наиболее крупный олень). Многое уже сделано по одомашниванию пантовых оленей и лосей.

М.   Ф.   Иванов   разработал,   и   первый   применил   метод   отдаленной гибридизации  при  создании тонкорунных  пород овец.   Скрестив  дикого барана   муфлона   с   тонкорунной   овцой,   он   получил   новую   породу тонкорунных овец — горный меринос. Животные этой породы унаследовали от дикого муфлона способность быстро двигаться, преодолевая большие расстояния, жить в высоких горах, использовать альпийские пастбища, а от рамбулье —  ценные продуктивные качества тонкорунной овцы. Методом отдаленной гибридизации в горах Казахстана советскими учеными выведена тонкорунная порода архаромеринос.

Большой научно-практический интерес имеют работы Н. Гигинейшвили по выведению серых каракульских овец путем гибридизации с диким и горным бараном, по гибридизации овец и коз, кроликов и зайцев, лам и верблюдов.

Широкий размах получила отдаленная гибридизация в птицеводстве, 96 видов   птицы,   относящейся  к   13   отрядам,  дали  плодовитое   потомство. Наибольший интерес представляют гибриды обыкновенного фазана с диким кавказским (асканийский фазан), гибриды домашней утки с мускусными утками (муларды), курицы и павлина, цесарки и фазана, индейки и цесарки и многие   другие,   имеющие   отличные   откормочные   качества.   Работа   по отдаленной   гибридизации   птицы   успешно   ведется   и   в   Астраханском заповеднике, и в других научных учреждениях страны.

Важным направлением повышения генетического потенциала свиней при переводе отрасли на промышленную технологию является отдаленная гибридизация, использование генофонда диких форм. В настоящее время только использование гибридов может обеспечить ускоренный рост продуктивности промышленного свиноводства. С учетом этого положения в стране создается 19 гибридных центров по свиноводству. Гибридизация обеспечивает проявление гетерозисного эффекта.

В условиях интенсификации свиноводства появилось новое направление в гибридизации. Научное обоснование гибридизации в свиноводстве базируется на относительно независимом наследовании у свиней воспроизводительных, откормочных и мясных качеств. Это позволяет создать специализированные отцовские и материнские формы, с успехом используемые в родительских и прародительских стадах для скрещивания.

В большинстве стран мира в целях интенсификации свиноводства, создания новых высокопродуктивных типов и пород разработаны и внедряются долгосрочные программы по гибридизации в свиноводстве.

Гетерозис и его значение в животноводстве

Гетерозис (от греч. heteroiosis — изменение, превращение). Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, энергии роста, плодовитости конституциональной крепости, устойчивости к заболеваниям, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.

Термин «гетерозис» был введен Г.Шеллом (1914), который объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г.Шеллом, Е.Истом, Х.Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоменированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА).

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААвв и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВв, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

А.Шелл и О.Ист предложили гипотезу сверхдоминирования, которая близка к гипотезе облигатной гетерозиготности выдвинутой Д.А.Кисловским. Суть ее заключается в том, что высокая гетерозиготность лучше чем гомозиготность обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. Х.Ф. Кушнер на основании большого числа экспериментов выделил пять форм проявления гетерозиса, используемого в животноводстве:

  • гибриды (или помеси I поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности;
  • помеси I поколения превосходят своих родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности при полной или частичной утере плодовитости;
  • помеси I поколения по живой массе занимают промежуточное положение, заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности;
  • каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, а в отношении конечной продукции наблюдается повышенный

    гетерозис;

  • помеси, или гибриды, не превосходят по продуктивности лучшую родительскую форму, но имеют более высокий ее уровень по сравнению со средне-арифметическим показателями обоих родителей.

Классическим примером гетерозиса является мул — гибрид между ослом и лошадью. Это сильные, выносливые животные, которые могут использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и приводит к гетерозисному эффекту. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса. В дальнейшем Лернер и Турбин продолжили разработку этого положения.

Согласно их утверждениям гетерозис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансированных в геноме в процессе эволюции, которая определяет оптимальное развитие и приспособленность организма к условиям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к появлению гетерозиса. Следовательно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претерпевает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме.

В практике животноводства иногда наблюдается так называемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака потомков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана Я.Л.Глембоцким в отношении настрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ангорской породы с грубошерстными козами. Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у ангорских коз, у которых он был в 4-5 раз больше по сравнению с грубошерстными и поместными козами.

Для современного животноводства характерно использование скрещивания, сопровождающегося гетерозным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа: выведение имбридных линий птицы с применением разных типов имбридинга и скрещивания (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например, в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и ньюгемшир с коричневой скорлупой. Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном птицеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы проводят в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят имбредные линии путем спаривания по типу «брат х сестра» в течение 3-4 поколений и более, сочетая это жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большего числа заложенных линий к финалу остается около 10-15 % линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поколений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производственного кроссирования наиболее удачные сочетания и получают 2-, 3-, 4-линейные гибриды.

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис проявляется при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гетерозисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (Санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд в США; сан-пауло -Бразилии, хаупгамитин — на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибридизация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода — архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом. Гетерозис при межпородном скрещивании. В зоотехнической литературе больше всего примеров появления гетерозиса у животных разных видов при непользовании межпородных скрещиваний.

В мясном скотоводстве при скрещивании некоторых пород помеси I поколения превосходят исходные породы по откормочным качеством в живой массе в различные возрастные периоды.

В молочном скотоводстве гетерозис по величине удоя и содержанию жира в молоке при межпородном скрещивании наблюдается редко. Данные о гетерозисе по величине удоя приводит Н.Ф. Ростовцев из опыта скрещивания остофризских коров с быками красной горбатовской породы. У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров разных пород с быками джерейской породы.

В свиноводстве межпородное промышленное скрещивание применяется более широко. Научными учреждениями нашей страны экспериментально проверено более 100 вариантов промышленного скрещивания свиней. При этом во многих случаях установлен эффект гетерозиса. В основном он проявлялся в повышении плодовитости, жизнеспособности приплода, улучшении его откормочных качеств. В опытах М.А. Селех помеси от скрещивания маток крупной белой породы с беркширскими хряками затрачивали корма на 1 кг прироста живой массы на 0,5 -1 корм. ед. меньше, чем исходные чистопородные животные.

По данным М.А. Жабалиева помеси (ландрас х крупная черная) затрачивали корма на 1 кг прироста 4,1 корм ед., в то время как чистопородные ландрасы и свиньи крупной черной породы расходовали соответственно 4,2 и 5,08 корм. ед. В опытах И.Е. Жирнова помеси от скрещивания свиней крупной белой и эстонской пород давали при окорме 600 г. среднесуточного прироста живой массы, а исходные породы соответственно 548 и 560 г. По данным В.О.Четыркина, более высокими приростами и лучшей оплатой корма по сравнению с исходными породами отличались помеси от скрещивания маток крупной белой породы и хряков молдавской черной породной группы. Среднесуточный прирост живой массы составлял 598 г., затраты корма на 1 кг прироста — 4,0 кор.ед., а у чистопрородных их сверстников эти показатели соответственно были равны по группе крупных белых свиней 465 г. и 4,4%, по группе молдавских — 394 г. и 4,3%.

Кроме яйценоскости, при межпородном скрещивании кур гетерозис выражается в повышенной эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности, в энергии роста, улучшении мясных качеств и оплаты корма.

Для получения гетерозиса при межпородных скрещиваниях большое значение имеет правильный подбор отцовской и материнской пород, а также выбор представителей пород. В птицеводстве, как указывает Н.Ф. Ростовцев, где происходит быстрая смена поколений и имеется большая возможность селекции, разработаны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспечивающих появление гетерозиса в их помесном потомстве.

Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном разведении кроссов линий, линий производителей и семейств, а также спаривание животных, относящихся к одной породе, по выращенных в различных условиях, тоже представляют собой варианты гетерогенного подбора. Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании, при котором спариваемые животные находятся в одном хозяйстве, не имеют явной линейной принадлежности или относятся к одной родственной группе и потому в той или иной степени родственны друг другу. Такая гетерогенность чаще всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерно-конституциональным особенностям.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным неопределенным препятствием является утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепляется, а утрачивает в последующих поколениях при разведении помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддерживать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скрещивание, применяемое в пользовательном (товарном) животноводстве. При этом из помесей первого поколения, полученных от скрещивания маток породы А с производителями породы В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесь второго поколения, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С) Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы Д и получать более сложных помесей в которых представлена наследственность исходной материнской породы А и наследственность отцовских пород В, с и Д. Иных методов позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности, снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологий. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

www.omedvet.ru

10. Типы скрещивания в селекции растений. Простые скрещивания. Реципрокные скрещивания. Область их применения.

Типы скрещивания

В селекционной практике используется два типа скрещивания:

– простое (однократное) – скрещивают между собой два сорта (А Х Б)

Вариации:

-- простые парные

-- реципрокные

-- множественные

-- топкроссы

-- диаллельные

– сложное (многократное) – три сорта и больше [(А х Б) х С] х Д

Вариации:

-- возвратные (бккроссы)

-- конвергентные

-- ступенчатые

-- межгибридные

Простые скрещивания

Отбор проводят непосредственно в гибридных потомствах.

На основе простых парных скрещиваний работа с гибридным материалом сводиться к отбору в расщепляющихся поколениях гибридных растений и оценке их потомств.

Такой тип скрещивания имеет большое значение при межсортовой гибридизации, чем при межвидовой, когда для получения необходимого сочетания признаков у гибрида недостаточно однократного скрещивания.

Реципрокные скрещивания

Реципрокное (прямое и обратное скрещивание, родительская форма меняется местами) –

каждый из двух родительских компонентов используют в одном случае в качестве материнской формы, а во втором случае в качестве отцовской.

Этот тип скрещивания особенно важен при отдаленной гибридизации, когда в прямых и обратных комбинациях результаты могут получиться разными как по завязываемости семян, так и качеству гибрида.

Требуется для проверки наличия генетического материала в цитоплазме родительских форм.Ядерный материал при прямом и обратном скрещивании передаётся поровну; цитоплазма же передаётся гибридам только по материнской линии. При реципрокных скрещиваниях в одних случаях влияние цитоплазмы материнской формы может быть существенным, в других — не проявляться совсем.

11. Сложные ступенчатые и межгибридные скрещивания.

Ступенчатые скрещивания

При ступенчатой гибридизации полученные гибридные растения повторно скрещивают с третьим сортом, а если необходимо, то затем в скрещивание вовлекают и четвертый сорт или вид и т. д. Таким образом, в этих скрещиваниях участвуют несколько родительских форм, которые последовательно (ступенчато) включаются в гибридизацию.

При ступенчатых скрещиваниях создается гибридный материал, включающих зародышевую плазму нескольких сортов или даже видов растений. Подбирая, например, последовательность ступенчатой гибридизации сорта, один из которых - скроспелый, второй - высокоурожайный, третий - устойчивый к болезням, можно расчитывать получить гибрид, сочетающий все три указанных свойства.

Межгибридные скрещивания

Для создания исходного материала с большой широтой генетической изменчивости целесообразно использовать метод сложного или межгибридного, скрещиания.

Сущность его заключается в том, что популяция создается путем скрещивания большой группы родительских форм, причем как правило, скрещиваются сразу же особи F1.

Например, схема скрещивания 16 родительских сортов будет иметь следующий вид:

1-й год: (1х2); (3х4); (5х6); (7х8); (9х10); (11х12); (13х14); (15х16).

2-й год: (1х2)х(3х4); (5х6)х(7х8); (9х10)х(11х12); (13х14)х(15х16).

3-й год: [(1х2)х(3х4)]x[(5х6)х(7х8)]; [(9х10)х(11х12)]x[(13х14)х(15х16)].

4-й год: {[(1х2)х(3х4)]x[(5х6)х(7х8)]}x{[(9х10)х(11х12)]x[(13х14)х(15х16)]}.

С помощью этого способа в течение четырех поколений срещивания создается предпосылка для образования рекомбинированного генотипа, гены которого могут происходить из всех 16 сортов или линий.

Вариант 1 - сложное ступенчатое скрещивание

А х Б => F1 (пересеять) => F2 – выбираем заметные признаки А и Б, скрещиваем с сортом С => F1 (пересев) => F2 – выбираем заметные признаки А, Б, С, скрещиваем с Д => F1 (пересев) => F2 отбираем АБСД (1 из 256). Затрачено 6 лет.

Вариант 2 - межгибридное:

Высеваем параллельно А х Б и С х Д => их F1 скрещиваем между собой => F1 пересеваем => F2 отбираем АБСД (1 из 4096 – огромная работа). Затрачено 4 года.

Практически всегда используют первый вариант.

studfiles.net

Поиск Лекций

Скрещивание применяется для совершенствования су­ществующих и создания новых, более высокопродуктивных пород, а также для создания высокопродуктивных живот­ных для племенных стад и получения помесных животных, обладающих гетерозисом в товарных стадах. В отличие от чистопородного разведения, при котором спариваются животные одной породы, при скрещивании спа­ривают между собой животных, принадлежащих к разным породам. Скрещивание позволяет объединять в помесном потом­стве признаки, имеющиеся в породах, а также добиваться появления новых признаков, представляющих ценность для отбора. В зависимости от задач племенной работы применяют следующие виды скрещиваний:

■поглотительное и вводное (прилитие крови) используют в основном для улучшения одних пород другими;

■ воспроизводительное, или заводское, используют для выведения новых пород;

■ промышленное используют для получения пользовательных животных, обладающих высокой продуктивностью, обусловленной явлением гетерозиса.

Успех скрещивания зависит от правильного и удачного выбора улучшающей породы, соответствия генотипа полу­ченных помесей природным, климатическим и кормовым условиям района планируемого их разведения.

При скрещивании пород предполагается, что помеси в основном наследуют половину качеств одного и половину качеств другого родителя. При повторном скрещивании ка­чества (наследственность) одного родителя усиливаются, дру­гого — снижаются. Поэтому при скрещивании заводских пород, выведенных в основном в умеренном климате, с абори­генными, часто в более холодном или более жарком климате, доля крови улучшающей породы часто зависит от различий в климатических условиях улучшающей и улучшаемой пород. Чем больше разница в их климатах (в основном среднегодо­вых температурах воздуха), тем меньшая доля крови улуч­шающей породы должна быть прилита. При сходных или близких климатических условиях доля крови улучшающей породы может не ограничиваться. Поглотительное скрещивание применяют для коренного улучшения одной породы (улучшаемой) другой (улучшаю­щей). Для поглощения крови (наследственности) малопродук­тивных местных пород их скрещивают с высокопродуктив­ными заводскими породами (быками). Скрещивание, как правило, ведется до получения поме­сей 4...5-го поколений. Помесные животные с та­ким соотношением кровей разводятся «в себе». Они считаются чистопородными по улучшающей породе или нередко рассматриваются и утверждаются как новая порода. Методом поглотительного скрещивания созданы многие породы животных (лебединская, буран латвийская, литовская и эстонская черно-пестрые породы крупного ро­гатого скота и др.). Опыт создания новых пород показывает, что поглоти­ тельное скрещивание, проводимое для получения высоко­ кровных помесей по улучшающей породе, до четвертого или пятого поколения обычно дает положительный результат только при условии, когда улучшающая порода берется из района с одинаковым или сходным климатом того района, в котором разводится улучшаемая порода. Если улучшающая порода используется в районах с бо­лее холодным или более жарким климатом по сравнению с ее родиной, то в этих условиях лучшей приспособленностью и продуктивностью отличаются более низкокровные поме­си. Следовательно, в этом случае вместо поглотительного надо проводить воспроизводительное скрещивание.

Вводное скрещивание (прилитие крови). К этому виду скрещивания прибегают в том случае, если требуется испра­вить отдельные недостатки у животных какой-либо породы при сохранении ее основных качеств. При вводном скрещи­вании полученные помеси первого поколения покрываются производителями не улучшающей, а улучшаемой породы. В результате у помесей доля крови улучшающей породы уменьшается. В зависимости от поставленных задач разводят «в се­бе» помеси второго, третьего и реже четвертого поколений с 1/4, 1/8 или 1/16 долей крови по улучшающей породе. Таким образом, проводится как бы прилитие крови. Например, для повышения жирномолочности некоторые по­ роды скота скрещивают с жирномолочной джерсейской поро­дой. В результате получают помесный скот, совмещающий высокие удои с хорошей жирномолочностью.

Воспроизводительное скрещивание (заводское). Приме­няется оно для создания новых пород животных на базе двух или большего числа пород. В зависимости от числа участву­ющих в скрещивании пород оно подразделяется на простое и сложное. Если при этом используют две породы, воспроиз­водительное скрещивание называют простым, если же три и более — сложным. При создании новой породы методом воспроизводительного скрещивания помесей начинают раз­ водить «в себе» обычно со второго поколения с кровностью 3/4, 5/8 или 7/8 по улучшающей породе. Могут быть и дру­гие сочетания.

Промышленное скрещивание.Промышленным назы­вают скрещивание между собой двух или нескольких по­род для получения помесей первого поколения, обладаю­щих гетерозисом и в основном идущих на производство мяса.

Промышленное скрещивание разделяют на два вариан­та: простое и сложное. При простом (двухпородном) промыш­ленном скрещивании маток одной породы спаривают с про­ изводителями другой, полученное полукровное потомство используют для хозяйственных целей (на мясо). В сложном промышленном скрещивании участвуют три породы и бо­лее. Маток одного поколения, помесных по происхождению, покрывают производителями третьей породы (трехпородное скрещивание). Трехпородных помесей в дальнейшем не раз­ водят, а используют для производства мяса. Промышленное скрещивание широко применяется в сви­новодстве, бройлерном птицеводстве и скотоводстве. Этот метод позволяет повысить продуктивность животных на 8... 10%. Разновидностью промышленного скрещивания являет­ся переменное (ротационное), при котором в скрещивании попеременно участвуют производители разных пород. Пере­менное скрещивание может быть простым, когда в нем ис­пользуют две породы, и сложным, когда в нем участвуют три, а иногда четыре породы.

Рекомендуемые страницы:


Смотрите также